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54 Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68

Introducción
as comparaciones en temas de evolución, entre otras cosas, procuran elucidar los patrones que ha seguido
la vida a través de su historia (Harvey & Pagel, 1991). La base para este tipo de investigaciones es el
Lestablecimiento de una hipótesis de ancestría entre los taxa investigados, una filogenia. Sin embargo,
esto es sólo el inicio, pues a partir de la hipótesis, y con el uso de metodologías auxiliares, se pueden plantear
preguntas más profundas o fijar metas más ambiciosas, como pueden ser generar un marco temporal de
trabajo (p. e. Sauquet et al., 2017; Schneider et al., 2004).
Incluso es posible ir más allá e investigar cómo ha sido la evolución de un carácter (p. e. Gómez-Acevedo, Rico-
Arce, Delgado-Salinas, Magallón & Eguiarte, 2010; Silvera, Santiago, Cushman & Winter, 2009), qué relación
tiene dicha evolución con variaciones climáticas o lo que se desee (p. e. Evans, Smith, Flynn & Donoghue,
2009; Yesson & Culham, 2006). También se pueden abordar temas de investigación que planteen elucidar si
hay varios caracteres que están evolucionando de manera coordinada (Adams, 2010; Polly, Lawing, Fabre &
Goswami, 2013; Serb, Alejandrino, Otárola-Castillo & Adams, 2011), entre muchas más alternativas. Por eso,
en esta contribución se presentan los aspectos generales de algunas de las metodologías complementarias
en el estudio de la evolución: el reloj molecular y la reconstrucción de estados ancestrales de caracteres. Del
mismo modo, se incluyen algunos de los métodos que se han desarrollado recientemente para la búsqueda de
patrones evolutivos, como los contrastes independientes, el análisis filogenético de componentes principales
y la descomposición ortonormal. En otro manuscrito se exponen las generalidades acerca de las filogenias y
los métodos para construirlas.

El reloj molecular
La idea original del reloj molecular supone que los cambios en el ADN (las mutaciones) se acumulan a una tasa
aproximadamente constante en el tiempo evolutivo (Battistuzzi, Filipski & Kumar, 2011). La propuesta de que
la evolución ocurre a una tasa aproximadamente constante a lo largo del tiempo fue planteada a principios
de los años 60, de manera independiente por Margoliash (1963), utilizando la enzima Citocromo C, y por
Zuckerkandl & Pauling (1965) usando globinas.
Motoo Kimura propuso que en el ADN hay mutaciones que pueden tener un efecto funcional ventajoso,
deletéreo (mortal) o neutral para la población; por ello, desde un punto de vista selectivo, las mutaciones no
tienen el mismo comportamiento. Aquellas mutaciones con efectos deletéreos son eliminadas rápidamente
por selección, mientras que las que son ventajosas pueden perderse por deriva génica o ser fijadas por
selección. Las mutaciones que no tienen un impacto funcional (las neutrales o casi neutrales), al estar libres
de la acción de la selección pueden variar libremente (incrementando o disminuyendo su frecuencia) por la
deriva génica. Según la teoría de Kimura, aunque muchas de estas mutaciones neutrales se pierden, también
muchas otras se fijan en el genoma y por lo mismo tienden a ser las que más influyen en la tasa de evolución
(Herron & Freeman, 2014; Ohta, 2013).
La velocidad a la que evoluciona cada región del ADN no es igual. Aquellas regiones que tienen fuertes
presiones selectivas, como por ejemplo la que codifica para la enzima que fija el carbono en el ciclo de Calvin, la

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11