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Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68 59

Evolución de caracteres
Un carácter o atributo puede definirse como cualquier diferencia entre dos grupos de organismos, que puede
ser utilizada para “caracterizar” o distinguirlos (Wagner, 2001). Este concepto es intuitivo a cualquiera de
las actividades de la vida cotidiana y es una parte esencial de la biología comparada, que tiene por función
analizar y capturar los patrones biológicos y elaborar teorías sobre los procesos que podrían explicarlos
(Eldredge & Cracraft, 1980).
Una herramienta importante para comprender la evolución de un grupo cualquiera de organismos es
estudiar la evolución de aquellos caracteres que podrían ser innovaciones clave o que se suponga que
puedan tener alguna importancia evolutiva. La evolución de un carácter es el proceso por el cual un atributo
evoluciona a lo largo de las ramas de una filogenia (Gupta, Maňuch, Stacho & Zhu, 2004).
Actualmente hay tres vías para reconstruir la historia evolutiva de un carácter. La primera es con el
uso de máxima parsimonia, la cual sugiere que la mejor explicación de los datos es la que involucra la
menor cantidad de cambios evolutivos (Swofford & Sullivan, 2009). Como características positivas
pueden mencionarse el que suele ser una buena aproximación a los estados ancestrales, es intuitivo, está
implementado en un número importante de programas y trabaja con caracteres polimórficos; no obstante,
funciona bien sólo a tasas bajas de evolución, subestima el número total de cambios y no ofrece información
sobre la incertidumbre de los procesos de transición de estados de carácter. En la Figura 2 se muestra un
ejemplo de una reconstrucción de caracteres ancestrales utilizando como modelo sistemas sexuales en la
familia Bromeliaceae, note que las ramas tienen sólo el color que corresponde al estado más parsimonioso.
Este método está implementado en el programa Mesquite (Maddison & Maddison, 2019) (ver Figura 2).
La segunda alternativa es con el uso de métodos probabilísticos, que en general asumen que los cambios
entre los estados de carácter siguen un proceso markoviano, como el descrito por Lewis (2001). Entre los
aspectos positivos de este modelo destaca el que la probabilidad de cambio en cualquier punto a lo largo de
alguna rama en un árbol filogenético depende sólo del estado de carácter actual y no de estados anteriores,
se pueden asignar o calcular la tasa de cambio de un carácter y combinarla con información como la longitud
de ramas.
La mayor debilidad de estos modelos es que dan por sentado que las longitudes de rama del árbol
filogenético y la topología son conocidas con certeza (Paradis, 2012). En la Figura 3 se muestra el ejemplo
de una reconstrucción de caracteres ancestrales utilizando un método probabilístico con los mismos datos
de sistemas sexuales en la familia Bromeliaceae, note que en los nodos se incluye un diagrama de pastel
en el que se representa la probabilidad de cada estado de carácter en cada nodo y por lo mismo ofrece una
medida de la incertidumbre en la reconstrucción de los estados ancestrales. Si se comparan las Figuras
2 y 3 se observará que, aunque reflejan un patrón similar, al contar con una medida de incertidumbre en
la reconstrucción de los estados ancestrales la Figura 3 brinda un panorama más completo para hacer la
interpretación del resultado.

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11