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56    Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68







                    DATOS DE      MÉTODO DE    NOMBRE DEL MÉTODO                  OBSERVACIONES
                    ENTRADA      OPTIMIZACIÓN       Y AUTORES




                                                                    El algoritmo original sólo permite un punto
                                                                    de calibración ubicado en la raíz del árbol. La
                                                                    generalización de este método (PATHd8) permite el
                                               Media de la longitud  uso de múltiples puntos de calibración y la variación
                 Filograma                     del camino (Bremer &  de las tasas de sustitución entre los nodos. Por la
                                               Gustafsson, 1997)    forma como trabaja es útil en filogenias grandes. Está
                                                                    implementado  en un  software  del mismo  nombre
                                                                    PATHd8 (Britton, Anderson, Jacquet, Lundqvist &
                                                                    Bremer, 2007).



                                               Hay varios, algunos de
                                               los más populares son:
                                               Suavizado de tasa no
                                Máxima         paramétrico (NPRS por  En estos métodos se utiliza un suavizado estadístico
                                verosimilitud   sus siglas en inglés)  y la autocorrelación para determinar las edades de
                                (ML).          (Sanderson,   1997), los nodos. Están implementados en el software r8s
                                               verosimilitud penalizada  (Sanderson, 2003).
                                               (PL, por sus siglas en
                                               inglés)   (Sanderson,
                                               2002)
                                                                    Es un método lento, pero popular, puede ser muy
                                Máxima
                 Secuencias  +  verosimilitud   ML con reloj (Felsenstein,  eficiente si cuenta con una topología idónea y la
                 topología                     1981)                longitud de ramas es correcta. Está implementado en
                                (ML).
                                                                    software como PAUP*, PhyML, entre otros.
                                                                    Aunque  no  es  un  método  popular,  es  interesante
                                                                    porque conjuga tasas de autocorrelación (como el PL)
                                               Estimación  bayesiana
                                Inferencia     con reloj relajados (Aris-  con un modelo explícito de especiación y extinción
                                bayesiana (IB)                      de linajes, algo que es desarrollado mejor en otros
                                               Brosou & Yang, 2002).
                                                                    algoritmos.  Está  implementado  en  el  software
                                                                    PhyBayes (Aris-Brosou & Yang, 2002).
                                                                    En estos relojes la filogenia es calculada de manera
                                               Hay    varios:  reloj  simultánea con el reloj, por lo que se disminuyen los
                                               molecular       local
                 Secuencias de   Análisis      (Drummond et al., 2006),   errores asociados a la topología del árbol. En general
                                                                    son métodos flexibles en los que se implementa
                 ADN            bayesianos     así como los modelos de   una amplia variedad de modelos de evolución. Están
                                               tasa variable (Suchard et   implementados en el programa BEAST y actualmente
                                               al., 2018).
                                                                    son los más utilizados.
                 Modificado y actualizado de Rutschmann, 2006.












                                                 Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11
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