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Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68 57

Entre todos los métodos que se presentan en el Cuadro 1, el más simple y de alguna manera el que expresa
la idea más elemental del reloj molecular es el método basado en la matriz de distancias genéticas, el cual
ocupa como algoritmo para estimar los tiempos de divergencia una regresión lineal y la idea subyacente
es que si el árbol es ultramétrico, las distancias nodales pueden ser convertidas fácilmente en tiempos
de divergencia (Rutschmann, 2006). Debido a que estos cálculos pueden hacerse con cualquier software
estadístico, esta aproximación –que fue una de las primeras– gozó de gran aceptación.
También se advertirá en el Cuadro 1 que las técnicas para la estimación del reloj molecular se han
vuelto cada vez más complejas y demandantes de equipos de cómputo. Esto está relacionado con el hecho
de que en la mayoría de las matrices con datos moleculares lo común es la heterogeneidad de las tasas de
evolución entre los linajes incluidos (Lartillot, Phillips & Ronquist, 2016).
Así, de acuerdo con Rutschmann (2006), si el grupo de organismos con el que se está trabajando tiene
tasas heterogéneas de evolución, no es conveniente utilizar métodos basados en el reloj estricto (como
la regresión lineal, Cuadro 1), sino que es más adecuado el uso de métodos que corrigen o incorporan la
heterogeneidad de las tasas de sustitución a los cálculos. De hecho, este tipo de métodos actualmente son
los que han cobrado mayor fuerza y se están desarrollando muy activamente.
Los nuevos métodos acomodan la heterogeneidad basándose en especificaciones que indican cómo las
tasas cambian entre los linajes (Drummond, Ho, Phillips & Rambaut, 2006). Una de las maneras de lograr
esto es a través de las tasas autocorrelación temporal; otra es con el uso de distribuciones compuestas
de Poisson (Rutschmann, 2006). La primera aproximación es más popular que la segunda en el diseño
de los métodos; sin embargo, la segunda, al estar enmascarada en los distintos algoritmos de fechaje
incluidos en el programa “Bayesian Evolutionary Analysis Sampling Trees” (BEAST), ha crecido mucho en
uso. Un elemento común a todos los métodos de fechaje que no asumen una tasa de cambio constante es
que intentan minimizar las discrepancias entre las longitudes de rama y las tasas de cambio en las ramas
(Rutschmann, 2006).
En los métodos mencionados en el Cuadro 1, los que emplean tasas variables normalmente se asocian
a una implementación que utiliza para las estimaciones inferencia bayesiana y el método de Monte Carlo,
basado en cadenas de Markov (MCMC). En estos métodos se calculan las probabilidades posteriores junto
con las tasas y tiempos (Drummond & Suchard, 2010). Las innovaciones de este método con respecto a los
previos incluyen características como la capacidad de estimación de parámetros (no necesariamente todos
deben ser no especificados), la correlación entre las tasas de ramas adyacentes puede ser probada; además,
no se requiere una topología previa, lo que permite manejar la incertidumbre filogenética. Por otro lado,
sobre esta base se han desarrollado variantes para incrementar la flexibilidad en el análisis: acorde con las
especificaciones que se proporcione al modelo se puede probar sobre cada rama del árbol un reloj molecular
estricto, relajado e incluso uno mixto (Drummond & Suchard, 2010; Lartillot et al., 2016).
El reloj molecular tiene múltiples aplicaciones que van desde el fechaje de eventos, como por ejemplo la
aparición de las angiospermas u otros linajes (Figura 1) (p. e. Barba-Montoya, dos Reis, Schneider, Donoghue
& Yang, 2018; Leopardi-Verde, Carnevali & Romero-González, 2017; Magallón, Gómez-Acevedo, Sánchez-
Reyes & Hernández-Hernández, 2015), estudios de evolución de caracteres de diversa índole (Schneider
et al., 2004; Schultz & Brady, 2008), estudios biogeográficos (Renner, 2005; Sanderson et al., 2004), entre
otros. Si bien es necesario tener en cuenta que ninguno de estos métodos es perfecto, no cabe duda de que
permiten inferir sucesos del pasado y que tienen la capacidad de ayudar a entender la historia.

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11