Page 57 - Tequio 11

Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68 55

ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa/oxigenasa (RuBisCo), tenderán a acumular pocas mutaciones detectables;
mientras las regiones que suelen tener menores presiones selectivas, como los espaciadores intergénicos
(ITS, ETS) pueden acumular grandes cantidades de cambios en menor tiempo (Soltis & Soltis, 1999). Por ello,
como la tasa de evolución no es constante a lo largo de todo el genoma y entre todos los grupos, el reloj
molecular ha evolucionado y se ha diversificado.
De manera general, para fechar un evento de divergencia con los métodos modernos de reloj molecular
se necesita: (i) obtener las distancias genéticas entre los taxa bajo análisis; para uno o varios de ellos debe
existir un estimado de la edad aproximada, información que normalmente se obtiene de fósiles; (ii) se debe
calcular la tasa de sustitución; (iii) se debe utilizar la tasa calculada en el paso anterior para convertir las
distancias genéticas entre los taxa de interés en estimados de sus edades (Renner, 2005). Las sustituciones
son mutaciones del ADN en las que una base es remplazada por otra diferente; a la velocidad con la que
ocurre este proceso se le denomina tasa de sustitución y se calcula en función del modelo de sustitución
seleccionado (Vandamme, 2009).
Como cualquier técnica, el reloj molecular no es perfecto. Según Sanderson, Thorne, Wikström & Bremer
(2004), Renner (2005) y Rutschmann (2006), algunas fuentes de error que pueden incidir en los resultados
son: (i) especificaciones erróneas de las distancias genéticas; (ii) topologías incorrectas; (iii) modelo inadecuado
de evolución; (iv) uso de pocos puntos de calibración; (v) uso del tipo de reloj incorrecto; (vi) presencia de
parálogos que pueden introducir sesgo en la reconstrucción de las relaciones históricas. Los parálogos son
genes relacionados vía duplicación, pero que normalmente evolucionan de manera independiente entre sí y
por lo tanto no son útiles para rehacer la historia de un linaje. En oposición existen los ortólogos, que son
aquellas copias de un gen que se originan de un único gen ancestral en el antepasado común de los genomas
comparados y cuya evolución se mantiene vinculada, por lo que permiten establecer hipótesis de relaciones
ancestro-descendiente entre linajes (Koonin, 2005).
Entre todos los elementos previos, uno de los pasos clave en el fechaje de las relaciones ancestro-
descendiente es seleccionar el tipo más apropiado de reloj molecular. Existen dos tipos básicos: los que
suponen una tasa global de sustitución (reloj molecular estricto) y los que asumen heterogeneidad en las
tasas de substitución (reloj molecular relajado). En el Cuadro 1 se presenta una comparación de los principales
métodos, agrupados en función del tipo de datos de entrada y el método de optimización. En Welch & Bromham
(2005), así como en Rutschmann (2006) hay otros métodos que no fueron incluidos aquí.

Cuadro 1.
Comparación de los diferentes métodos utilizados para fechar con reloj molecular utilizando como base el tipo de datos de
entrada. Las técnicas se organizaron conforme a los datos de entrada y el método de optimización.

DATOS DE MÉTODO DE NOMBRE DEL MÉTODO OBSERVACIONES
ENTRADA OPTIMIZACIÓN Y AUTORES

Presupone una tasa fija de evolución, por lo que es
Matriz de Regresión lineal (Nei, útil sólo si se cumple la hipótesis de reloj molecular
distancia 1987; Li & Graur, 1991)
estricto.

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11