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16 Filogenia: conceptos y generalidades/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/7-25

sustituciones, frecuencias de las bases, transiciones, entre otros, y que puede hacerse más complejo al incluir la
probabilidad de sitios invariables (I) y Gamma (γ); este último es una medida de la heterogeneidad entre los sitios
que componen el alineamiento (Huson et al., 2010).
Así, para un principiante quizás lo más práctico es dejar que un programa de computadora analice la matriz
de datos y le sugiera tanto el modelo más apropiado, como los parámetros que mejor se ajustan a los datos;
mientras que para un experto esto es una ayuda importante en el proceso, aunque pueden ir más allá si así lo
desean. Para la selección de modelos hay varios programas, aunque uno de los más populares es Modeltest o
su actualización Modeltest-NG (Posada, 2008; Strimmer y von Haeseler, 2009; Darriba et al., 2019). Si se desea
aprender más sobre los modelos de evolución, un par de lecturas excelentes son el capítulo 3 de Huson et al.
(2010) y Strimmer & von Haeseler (2009).
Estrategias de análisis. La máxima parsimonia (MP) es un método que busca el árbol más corto que mejor
explica los datos observados (Whelan, 2008; Swofford & Sullivan, 2009). La idea de esta búsqueda se basa en el
principio conocido como la navaja de Ockham (Occam’s razor), que sugiere que cuando hay dos o más hipótesis
que proveen una respuesta igualmente probable, la más simple suele ser la mejor. En este sentido, en la MP
el árbol más simple es aquel que minimiza la cantidad de cambios evolutivos que se requieren para explicar
los datos (Swofford & Sullivan, 2009). Minimizar la cantidad de cambios evolutivos implica seleccionar el árbol
con menor número de homoplasias, que son aquellos caracteres que se adquieren de forma independiente por
grupos no relacionados desde el punto de vista evolutivo, este término también se conoce como evolución
paralela (Sanderson & Hufford, 1996, Swofford & Sullivan, 2009). Ejemplo de caracteres homoplásicos son la
partenogénesis en reptiles o la forma esférica de algunas Cactaceae y Euphorbia obesa (Euphorbiaceae).
En general, la MP tiene la ventaja de ser bastante intuitiva y de requerir pocos recursos computacionales en
comparación con métodos estadísticos más demandantes; sin embargo, su problema es que si las ramas son muy
largas, puede sugerir relaciones incorrectas con un soporte elevado.
Para buscar el árbol más corto, la parsimonia puede intentar generar todos los árboles, lo cual se conoce
como búsqueda exhaustiva (es viable sólo hasta 12 terminales) o puede muestrear la población de árboles a
través de una búsqueda heurística tradicional o utilizando el algoritmo Ratchet (Nixon, 1999). Independiente de
cómo se establezca la búsqueda heurística, el programa utilizado muestreará la población de árboles a través de
algoritmos como el “intercambio con el vecino más cercano” (NNI), el “cortado y redibujado de árboles” (SPR) o
la “bisección y reconexión de árboles” (TBR), que respectivamente representan de la búsqueda más simple a la
más completa (Swofford & Sullivan, 2009).
En MP el Bootstrap es empleado con frecuencia para evaluar el soporte estadístico de los árboles. Este análisis
es una técnica estadística de remuestreo de datos con réplica, en la que la mitad del conjunto de caracteres es
eliminado, los datos que permanecen son duplicados de tal manera que el grupo de caracteres es del mismo
tamaño que al inicio; a partir de éste se realiza el análisis filogenético y se obtiene la filogenia más parsimoniosa.
El proceso descrito se repite tantas veces como sea necesario, lo usual es al menos mil ocasiones y luego se
estima a partir de todos los árboles generados con el conjunto de datos parcialmente simulados la proporción
en la que se presenta cada clado, incluido en la filogenia basada en datos reales (Schmidt, 2009). Algunos
programas populares para construir árboles utilizando máxima parsimonia son PAUP* (Swofford, 2002), Phylip
(Felsenstein, 1989), TNT (Goloboff, Farris & Nixon, 2008), Nona (Goloboff, 1999) y WinClada (Nixon, 2002).
El método de máxima verosimilitud (ML, por sus siglas en inglés) toma un modelo de evolución de secuencias
de ADN o proteínas y busca la combinación de valores de los parámetros que componen el modelo que genere el

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11