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12 Filogenia: conceptos y generalidades/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/7-25

segunda tiene que ver con la definición precisa (sin ambigüedades) de los estados de carácter; esto es, de las
diferentes formas en las que puede presentarse ese atributo (Wagner, 2001; Poe & Wiens, 2000). En muchos
casos, los rasgos elegidos marcan discontinuidades muy claras, por ejemplo “verticilos trímeros” y “verticilos
tetra- o pentámeros”, el primero es un carácter que define a las monocotiledóneas, mientras que el segundo
distingue a las eudicotiledóneas (Simpson, 2019).
Los caracteres fenotípicos pueden ser utilizados de varias maneras: (i) codificando de forma discreta
a aquellos rasgos que podrían resultar informativos (Wagner, 2001; Poe & Wiens, 2000); (ii) empleando
caracteres continuos discretizados a través de alguno de los métodos propuestos a lo largo de los últimos 30
años (para una revisión, consultar García-Cruz & Sosa, 2006); (iii) haciendo uso de caracteres continuos de
forma directa; a diferencia de los enfoques anteriores, éstos pueden ser analizados mediante la parsimonia
cuadrática propuesta por Goloboff, Mattoni & Quinteros (2006) o con inferencia bayesiana modelados bajo
difusión browniana (brownian Diffusion), o una de las variantes del modelo de procesos estocásticos conocido
en inglés como Random Walks (Lemey, Rambaut, Welch & Suchard, 2010).

Caracteres genotípicos
Los caracteres genotípicos se derivan del estudio directo de la información contenida en el genoma; esto
puede ser a través de marcadores moleculares como los RAPD, AFLP, SSR, entre otros, así como del estudio
directo de las secuencias de ADN. En la actualidad la fuente predilecta de información para construir filogenias
es el uso de secuencias de ADN, que puede ser de regiones específicas del núcleo, cloroplasto o mitocondrias
o una combinación de éstas, según la profundidad de las relaciones o grupo de organismos a estudiar (p.
e. Jiang, Zhu, Song, Li, Yang & Yu, 2014; Leopardi-Verde, Carnevali & Romero-González, 2017). La elección
de las regiones a usar normalmente está relacionada con la tasa de evolución; por ejemplo, en plantas la
tasa de evolución del genoma del cloroplasto es mucho mayor que la de las mitocondrias y por lo mismo es
más informativo (Soltis & Soltis 1999). En contraste, en los animales hay genes mitocondriales que son lo
suficientemente variables como para que puedan ser utilizados como códigos de barras (p. e. Prado, Pozo,
Valdez-Moreno & Hebert, 2011). Cabe mencionar que en los estudios más recientes ya se empiezan a ocupar
cantidades masivas de datos, al punto que en algunos casos ya se emplean conjuntos genómicos completos
(Kim et al., 2020; Koenen et al., 2020).

Polarización
Se dice que dos o más estados de un carácter están polarizados cuando se establece, bajo algún criterio, cuál
fue el primero en evolucionar (Wiley & Lieberman, 2011); la misma idea aplica al escoger el grupo externo en
una reconstrucción filogenética. La polarización es fundamental para el análisis filogenético, pues a través de
ella es posible dar dirección a un árbol filogenético (Figura 3). Una consecuencia de esto es que se identifican
las sinapomorfías que diagnostican a los grupos monofiléticos que emergen de un estudio. Antes de continuar,
es importante aclarar que una apomorfía es un carácter único de un grupo que se considera una sinapomorfía
cuando es compartido por todos los miembros de un grupo evolutivamente derivado. Mientras que si es
compartido por todos los miembros del grupo analizado se le denomina simplesiomorfía, por ejemplo, el pelo
es un carácter sinapomórfico de los mamíferos si se ve en el contexto de la filogenia de los vertebrados; sin
embargo, si nos enfocamos exclusivamente en la filogenia de los mamíferos este carácter es considerado
simplesiomórfico, porque todos lo comparten.

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11