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Filogenia: conceptos y generalidades/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/7-25 17

árbol filogenético capaz de representar con la mayor probabilidad las secuencias que integran la matriz utilizada.
En otras palabras, es la probabilidad de los datos dado un árbol (Lewis, 1998; Bromham & Penny, 2003).
Algo interesante de la ML es que entre los factores que se toman en cuenta al estimar un árbol filogenético
están la longitud de las ramas y la topología. Por ello es posible que un árbol tenga una topología “correcta”, pero
si su longitud de ramas está mal calculada, no necesariamente tendrá una buena probabilidad. La precisión en la
estimación de la longitud de ramas convierte a este método en una herramienta indispensable cuando se quiere
evaluar hipótesis de evolución de caracteres o estimar tasas de diversificación. Algunos programas populares
para construir árboles utilizando ML son RAxML-NG (Kozlov, Darriba, Flouri, Morel & Stamatakis, 2019), PhyML
(Guindon et al., 2010), entre otros. Para leer más al respecto, una introducción excelente es Lewis (1998).
La inferencia bayesiana (IB) es un método que, con base en un modelo específico de sustitución, dado los
datos y las probabilidades previas, selecciona el árbol que tiene la mayor probabilidad posterior (Bromham &
Penny, 2003). Este método utiliza modelos evolutivos acoplados a Cadenas de Markov Monte Carlo y a otros
algoritmos como Metrópolis para poder hacer sus estimaciones (Ronquist, van den Mark & Huelsenbeck, 2009).
La IB funciona haciendo un muestreo a través de todas las poblaciones de árboles que se “cruzan” en el
camino de la cadena de Markov. Generalmente el análisis se deja correr por un número de generaciones que
sea suficientemente grande, como para que las cadenas alcancen la estabilidad y converjan. Se recomienda
hacer varias corridas, a fin de asegurarse de que las cadenas realmente convergieron y que se muestrearon
todas las poblaciones de árboles (Ronquist, van den Mark & Huelsenbeck, 2009). En este tipo de análisis es
conveniente tener en cuenta que los árboles son escogidos conforme a una función de probabilidad y que todos
están conectados (Whelan, 2008).
La probabilidad posterior (PP) puede considerarse como la probabilidad, valga la redundancia, de que un
nodo de la filogenia obtenida bajo un determinado modelo de evolución sea cierto. De hecho, estudios han
demostrado que estos valores pueden interpretarse directamente (Alfaro, Zoller & Lutzoni, 2003), por lo que
una probabilidad posterior de 0.95 equivale a 95% de probabilidad de que sea cierto. El punto débil de la IB y
sus probabilidades posteriores es la sensibilidad a parámetros como α (que indica la forma de la distribución)
y a otros componentes intrínsecos del modelo, entre los que se encuentran la probabilidad de transversión/
inversión (κ) y sitios invariables (I). De hecho, una sobreparametrización del modelo puede “inflar” los valores de
las PP, aunque esto no es tan grave como la subparametrización, que sí puede alterar la topología y ocasionar
un alto soporte a clados falsos (Alfaro et al., 2003; Ronquist et al., 2009). Algunos programas populares para
construir árboles utilizando IB son MrBayes (Ronquist et al., 2012), BEAST (Bouckaert et al., 2019), entre otros.

Redes filogenéticas (Phylogenetic networks)
En la mayor parte de los trabajos de sistemática que involucran el uso de filogenias, la representación de las
relaciones ancestro-descendiente se hace a través de dicotomías (Huson et al., 2010). Este tipo de representación
tiene una suposición subyacente: cada vez que ocurre un proceso de cladogénesis en un linaje, éste se divide
sólo en dos nuevos linajes que nunca más interaccionan (Figura 1); no obstante, existe evidencia de que linajes
diferentes pueden interactuar (Levin, 2004; Mallet, 2005; Via & West, 2008). Un ejemplo claro de este tipo
patrón evolutivo son los híbridos (Soltis & Soltis, 2009; Russell et al., 2010). Se han documentado procesos de
recombinación o transferencia horizontal de genes entre especies (Richardson & Palmer, 2006; Czislowski et
al., 2018) y también hay casos en que las relaciones son mucho más complicadas que una dicotomía, como las
radiaciones evolutivas que caracterizan a virus, como al de Inmunodeficiencia Humana (VIH) o al de la influenza

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11