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62 Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68

En los modelos probabilísticos hay dos implementaciones básicas: Mk1 y AsymMk. El Mk1 es un modelo
que aplica sólo para caracteres discretos y puede trabajar con caracteres polimórficos. En este modelo
todas las transiciones son igualmente probables y sólo tiene un parámetro: la tasa de cambio (Maddison &
Maddison, 2019; Paradis, 2012).
El modelo AsymmMk es una modificación del Mk1 que incluye un parámetro de aleatoriedad. Este modelo
sólo puede ser aplicado a caracteres continuos, aunque puede trabajar con caracteres binarios. Se caracteriza
por sus tasas de cambio diferenciales: una hacia adelante y otra para las reversiones. Tanto el Mk1 como el
AsymmMk están implementados en los programas Mesquite y en paquetes de R (Harmon, Weir, Brock, Glor &
Challenger, 2008; Maddison & Maddison, 2019; Paradis, Claude & Strimmer, 2004; R Core Team, 2020).
Adicionalmente, se ha propuesto el uso de métodos bayesianos para reconstruir la historia de un carácter;
la mayor diferencia con los modelos de máxima probabilidad es que se calculan las probabilidades posteriores
para la transición de los caracteres. La implementación más conocida de este método está en BayesTraits.
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La tercera alternativa para hacer una reconstrucción de caracteres es con el uso del mapeo estocástico,
que puede considerarse como una representación de la historia del carácter en la filogenia (Bollback, 2006). La
principal característica de este método es que no considera fijo un estado a lo largo de una rama; por el contrario,
explora las historias posibles, lo que permite tener una hipótesis de los cambios a lo largo de las ramas. Por el
momento este método únicamente se puede utilizar con caracteres discretos. Si se desea explorar, este método
se encuentra en el programa SIMMAP (Bollback, 2006) y en el paquete Phylogenetic Tools for comparative
biology (and other things) (phytools) de R (Revell, 2012).
Los métodos disponibles para hacer reconstrucciones de caracteres ancestrales suelen ser intuitivos y para
que la interpretación tenga sentido hay cuatro aspectos a considerar: (i) es necesario conocer toda la información
disponible sobre la historia de vida de los organismos a estudiar, de lo contrario es complicado interpretar el
resultado de la reconstrucción de la evolución del carácter de interés; (ii) el carácter estudiado debe tener señal
filogenética, que es la dependencia de los caracteres y los grupos de especies en que se presentan (Paradis,
2012). En otras palabras, se dice que si un carácter se presenta aleatoriamente en grupos no relacionados
carece de señal filogenética; (iii) es conveniente conocer un estimado de la tasa de evolución del carácter; (iv) la
elección del método puede ser importante. De hecho, Xiang & Thomas (2008) encontraron que el impacto que
el método puede tener sobre la reconstrucción de un carácter depende precisamente de la naturaleza de dicho
carácter, pues para aquellos sin homoplasia, sin polimorfismos y sin datos faltantes, la reconstrucción de los
estados ancestrales es consistente entre todos los métodos. Pero cuando los caracteres no son “perfectos”, cada
método trata con la incertidumbre de una forma diferente, por lo que el patrón general es que en los nodos de la
filogenia con poco soporte la reconstrucción tenderá a ser incongruente entre los métodos.
Se debe considerar que, para hacer comparaciones adecuadas entre caracteres utilizando un marco de trabajo
filogenético, en primera instancia es necesario realizar una diagnosis de los caracteres y sólo luego es que se
establecen las comparaciones a que haya lugar. La diagnosis consiste en determinar qué asociación tiene la
filogenia con las diferencias observadas entre los taxa (señal filogenética). En este sentido, el problema de la
asociación de los caracteres con la filogenia tiene que ver con la independencia de los datos, que a su vez está
en íntima relación con la jerarquía que hay en las filogenias y con el supuesto de que los organismos que son
filogenéticamente cercanos suelen ser similares (Gittleman & Luh, 1992; Harvey & Pagel, 1991).

3 Disponible en http://www.evolution.rdg.ac.uk/

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11