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Indagando aspectos evolutivos con filogenias/Leopardi-Verde & Escobedo-Sarti/53-68 63

La señal filogenética de un carácter es una consecuencia directa de la evolución de los caracteres y
su forma dependerá de los mecanismos evolutivos involucrados en la historia de los que se hallen bajo
análisis. Estadísticamente, la señal filogenética es la presencia de covarianza entre especies o, en otras
palabras, es la no independencia de caracteres (Paradis, 2012). En la misma publicación se menciona que
intuitivamente es posible conocer si un carácter tiene o no señal filogenética, por lo que hacer un cálculo de
esta índole puede parecer trivial. Aunque los investigadores deben estar conscientes que cuantificar esta
señal es importante debido a que no es lo mismo la señal de un carácter con una tasa de evolución rápida a
la de uno con una tasa de evolución lenta. Existen dos formas de calcular la señal filogenética utilizando R,
una es la propuesta por Blomberg, Garland & Ives (2003) y otra es a través de la descomposición ortonormal
(ver más adelante).
Una vez que se ha determinado si hay señal filogenética, existen varios métodos para el desarrollo de
análisis comparados filogenéticos. La gran mayoría de ellos implementados en R, sólo unos pocos como el
de los contrastes independientes de Felsenstein (1985), están en programas como Mesquite. Enseguida se
mencionarán algunos de los métodos y se explicará brevemente en qué consisten. Pero antes de continuar
es necesario hacer eco de dos advertencias formuladas por Paradis (2012): (i) Hay que tener en cuenta
que la distribución de los estados de carácter depende de la filogenia y de la manera en que los caracteres
bajo estudio evolucionan; (ii) como sucede con cualquier método estadístico, un uso inadecuado puede dar
origen a resultados sin sentido (garbage in, garbage out).
El método conocido como contrastes independientes fue creado por Felsenstein (1985) y hace
comparaciones entre pares de taxa de cada una de las bifurcaciones de la filogenia. Así, si los nodos
ancestrales de la filogenia son conocidos, entonces se pueden calcular las diferencias entre los dos taxa que
comparten un ancestro común inmediato, sin que se confunda la comparación con el efecto de la filogenia.
Este método se basa en un modelo browniano de evolución de caracteres, por lo que asume que cada nodo
es independiente; para utilizarlo se requiere que la filogenia sea perfectamente dicotómica y el resultado
es una gráfica similar a la de una regresión en la que los caracteres comparados, si están asociados, se
acercarán a la línea, de lo contrario estarán dispersos.
La descomposición ortonormal es un procedimiento canónico que permite descomponer la varianza
de los caracteres de historia de vida (el método sólo trabaja con caracteres continuos) con respecto a la
estructura del árbol filogenético. Al hacer esto es posible cuantificar hasta qué punto la historia evolutiva
ha moldeado los estados que vemos hoy de un carácter. Los creadores de esta prueba sugieren que antes
de aplicarla se haga un análisis de autocorrelación filogenética y si efectivamente existe, entonces se debe
utilizar para cuantificar el grado de influencia de la filogenia. Este análisis da como resultado un gráfico
llamado ortograma (Ollier, Couteron & Chessel, 2006).
Hay métodos de análisis multivariados, como el análisis de componentes principales filogenéticos
(pPCA), propuesto por Jombart, Pavoine, Devillard & Pontier (2010). La idea de esta técnica es resumir
un set de caracteres a unas pocas variables sintéticas que exhiban los patrones globales y locales que
existen en la estructura filogenética. Los patrones globales son las autocorrelaciones positivas que forman
taxa cercanamente vinculados que comparten los valores de un carácter, esto normalmente se asocia a la
señal filogenética. Los patrones locales son las autocorrelaciones negativas que se forman a partir de las
disimilitudes que se puede alcanzar en sectores de la filogenia; generalmente esto ocurre cuando especies
cercanamente relacionadas tienen valores muy dispares para un carácter. El resultado de esta comparación

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11