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Métodos de reconstrucción filogenética II/Duchen/81-89 83

analizan individualmente muchas topologías posibles y se toma una muestra de ellas; sin embargo, esta muestra
no es aleatoria, más bien representativa, de la distribución posterior de topologías P(T|D). Los pasos del
algoritmo de Metropolis-Hastings son los siguientes:

1. Establecer un árbol inicial Ti, el cual constituye la topología “actual”.
2. Modificar ligeramente la topología Ti y llamarla Tj (Tj ahora constituye el árbol “candidato”).
3. Calcular la relación A entre las probabilidades posteriores de las topologías actual Ti y candidata Tj

( . |)
= .
( |) (3)
/
4. Si A > 1 aceptar Tj como el nuevo árbol actual. En caso contrario, aceptar Tj con probabilidad A y
constituirlo en el nuevo Ti.
5. Volver al paso 2.

Está demostrado que repetir este algoritmo muchas veces resulta en una muestra significativa de árboles
pertenecientes a P(T|D) (Metropolis et al., 1953; Hastings, 1970). Ahora, aplicando el teorema de Bayes (1), la
ecuación (3) se puede reescribir como:

( . )(| . )
() (4)
= ,
( / )(| / )
()

y simplificando los denominadores:

( . )(| . ) (5)
= .
( )(| )
/
/
Por ende, el tomar una muestra representativa de T a partir de la distribución objetivo P(T|D) se reduce a poder
calcular la verosimilitud de topologías actuales P(D|Ti) y candidatas P(D|Tj), y de asumir probabilidades a priori
para cada una de dichas topologías. En muchos casos se asume que la probabilidad a priori de cada topología es
la misma, por lo que éstas también se simplificarían. No obstante, es igualmente posible asignar probabilidades
a priori para las longitudes de rama de T a partir de una distribución exponencial, tal es el caso del programa
MrBayes (Huelsenbeck & Ronquist, 2001). En cuanto a la verosimilitud P(D|T), el cálculo se efectúa utilizando
el algoritmo “prunning” (Felsenstein, 1973).

Pasos generales para inferir una filogenia bajo un modelo bayesiano
Como se estableció anteriormente, la inferencia bayesiana de filogenias requiere también de estimar
verosimilitudes de distintas topologías. Combinando lo que se describió en la primera parte de esta revisión
con los métodos descritos aquí, los pasos generales para la inferencia bayesiana de filogenias son los
siguientes:

Tequio, enero-abril 2021, vol. 4, no. 11